תנודות מחזוריות בחילוף הגזים בבננות במטע בתנאי עקה

Transcription

1 תנודות מחזוריות בחילוף הגזים בבננות במטע בתנאי עקה יאיר ישראלי / בננות, צמח נסיונות אור שפירא / מו פ צפון אמנון שוורץ / מכון סמית למדעי הצמח וגנטיקה בחקלאות, הפקולטה לחקלאות, רחובות מדידות חילוף גזים בבננות במטע בעמק הירדן מתגלה, במצבים מיוחדים, תנודה מחזורית של מוליכות הפיוניות ושל קצב קיבוע דו תחמוצת הפחמן. תנודה זו מתעוררת בעקבות חשיפת עלי הבננה למצבי עקה כמו רוח, לחות יחסית נמוכה וגירעון גבוה בלחץ האדים, חשיפת הצמח לטמפרטורות גבוהות במיוחד ולטמפרטורות נמוכות בחורף כמו גם חשיפה לתנאים חריגים של קרה והשקיה גרעונית. ברשימה זו תוצג התופעה של תנודות מחזוריות בחילוף הגזים בבננות בהשפעת תנאי עקה במחקר הנ ל, ויידונו בקצרה ממצאים שהתקבלו בעבודות מאוחרות יותר שנערכו בבננות בעמק הירדן בכלים מתקדמים יותר מבוא בשנות התשעים של המאה הקודמת עסקנו בלימוד מקיף של השי פעת תנאי הסביבה וגורמים פנימיים הקשורים להתפתחות הצמח על חילוף הגזים בבננות בתנאי שדה. המחקר התפרש על פני מספר שנים, התמקד ברובו בעמק הירדן, ובמהלכו בוצעו מעל 1,500 מדיי דות של חילוף גזים במטע, תוך שימוש במערכת מדידה מיטלטלת סגורה מסוג.LI 200 במרכז המחקר עמדה תגובת צמח הבננה לשיי נויים בשטף הקרינה הפוטוסינתטית, לטמפרטורת הסביבה, לגירעון בלחץ אדי המים באוויר ואספקת המים לצמח )ישראלי, 2000(. כמו כן נבחנה השפעת גורמים פנימיים והתפתחותיים כמו גיל העלה, הבי דלים בין אימהות ונצרים, דרגת התפתחות הצמח והבדלים בין זנים שונים. מדידות חילוף הגזים בוצעו בתנאי סביבה שונים במטעים מסחריים וכן בחלקות ניסוי ייעודיות, בהן נערכו ניסויים מכוונים לצורך זה: ניסוי הצללה, ניסוי הצמאה, ניסוי השקיה במנות מים שונות, ניסויי זנים וכדוי מה. חילוף הגזים בבננות בשדה הראה בדרך כלל אחידות רבה כאשר המדידות נעשו בתנאים סטנדרטיים. היינו, כאשר חילוף הגזים נבדק בצמחים הגדלים במטע בתנאים דומים, בדרגת התפתחות דומה ובעלים בגיל דומה הפונים לשמש )או מוצלים(. במקרה כזה התקבל שעור דומה של קצב קיבוע פחמן )פוטוסינתזה( ושל שעור הדיות או מוליכות הפיוניות למים. ההבדלים בין צמחים שונים באותה אוכלוסיה היו קטנים וההשתנות על ציר הזמן הייתה רציפה. Alon Hanotea vol. May עלון הנוטע שנה ס ו, מאי 2012

2 ענף החודש הבננה שונה מאוד מהאשכולית לדוגמה, שבה נרשמה תנודה מחזורית גם בתנאי גידול מיטביים, תופמ עה המכבידה על לימוד תגומ בת הצמחים לתנאי סביבה שונים. רוח מזרחית יבשה גרמה בבננה לתנודות מחמ זוריות סימולטניות עם זמן מחזור של דקות וממ שרעת עמוקה. השוואה בין התנודות באזור מוגן מרוח לאזור חשוף לרוח מעידה על התפקיד החשוב שהיה לרוח היבשה ביצירת התנודות. כאשר תנאי הסביבה נעשים קשים יותר גדלה המשרעת של התנודות וגדל ה- CV של ממוצע המדידות אולם, במקרים אחדים רשמנו לפנינו חריגה מהמהלך הרגיל שתואר לעיל. קרה שבתוך קבוצת צמחים שנמדדה בפרק זמן קצר נמי צאו כאלה שחרגו מאוד מהממוצע בערכי קיבוע הפחמן ומוליכות הפיוניות, אם כלפי מעלה ואם כלפי מטה. תופעות חריגות אלו הביאו אותנו למחשבה שייתכן כי מתקיים בבננה בתנאים מסוימים תהי ליך של תנודות מחזוריות בשיעור קיבוע הפחמן ומוליכות הפיוניות, כפי שנמצא בצמחים רבים אחרים. מדידות חוזרות שבוצעו בעלי בננה במטע במהלך מספר שעות מראות שבתנאים מסוימים אכן מתקיימות בבננות תנודות מחזוריות בחילוף הגזים. בניתוח לאחור של מדידות חילוף גזים שבוי צעו על ידינו במהלך השנים, הוברר לנו שאכן בתי נאים מסוימים התקיימו תנודות מחזוריות שלא היינו מודעים להן בשעתו. ברשימה זו תוצג התוי פעה של תנודות מחזוריות בחילוף הגזים בבננות בתנאי עקה שארעו במחקר הנ ל, ויידונו בקצרה ממצאים שהתקבלו בעבודות מאוחרות יותר שני ערכו בבננות בעמק הירדן בכלים מתקדמים יותר.)Zimmermann et al., 2009( שיטות שיטת של חילוף הגזים בבננה בתנאי שדה במחקר זה נסקרה במפורט )ישראלי, 2000( ונמסור כאן את עיקרי הדברים בלבד. המדידות בוצעו באמצעות מערכת ניידת, סגורה מסוג (Li-Cor Inc., Lincoln N.E. USA) LI 200 תוך שימוש בתא מדידה בנפח 1 ליטר. פיסת עלה בשטח סמ ר נסגרה בתוך תא השקוף למשך כ- 30 שניות ובתקופה זו נמדדה הירידה בריכוז הפד ח,)CO2( השינויים בלחות היחסית, השינויים בטמפי רטורת העלה והאוויר בתא ובשטף הקרינה הפוטוסינתטית Photosyn- )thetic Photon Flux) PPED Density הנופלת על העלה. מוליכות שכבת הגבול Conductance( )Boundary Layer בתא הייתה בדרך כלל 1.45 מול למ ר/שנייה. תיפעול המערי כת בוצע בהתאם להוראות היצרן )198 )Li-Cor, ותוך התחשבות בהערות 1990( McDermitt,.)Leuning and Sands, 1989; יחס הפיוניות בין הצד התחתון של העלה לצד העליון הוא 2 ל- 1, לפי מדיי דות שלנו ולפי נתונים נוספים )1953.)Shmueli, נערכה על פיסת טרף שנקרעה באופן טבעי )כפי ששכיח בבננות( מתוך הטרף לאורך העורקים הצדדיים )אבל נשארת כמובן מחוברת לעורק המי רכזי(, או פיסה דומה שהוכנה על ידינו כשעה לפני. לעיבוד תוצאות נעזרנו בתוכנה הייעודית שפותחה and( Leuning.)Sands,1989 מרבית המדידות נערכו בתנאים סטנדרטיים: קטע הטרף הנמדד היה בדרך כלל בעלה השלישי עד החמישי במרכזו, או בשליש המרחק מבסיס העלה ובאמצע המרחק בין שולי העלה לבין העורק המרכזי. כאשר המדידות נעשו באור, נבחר ככל האפשר קטע טרף הפונה ישירות לשמש, כך שלא יהיה צורך לשנות את מיקומו בעת. כל מדידה נמשכה כ- 30 שניות, אולם המעבר מצמח לצמח או מעלה לעלה והתייצבות המערכת נמשכים 1 עד 1.5 דקות. ניתן לעבור אם כן למדידה נוספת כל שתי דקות לערך. יש לזכור, עם זאת, שבמערכת סגורה לא ניתן להאריך במדידה לזמן רב )מעבר ל שניות(, משום שהתנאים בתא משתנים, ועלולים להשפיע על העלה הנמדד. המדידות נעשו לרוב בצמחים מהזן גרי נד ניין AAA( )Musa acuminata, בשלב גדילה מתקדם, מגובה 80 ס מ ועד גובה ס מ, לפני הפריחה. הבננות בעמק הירדן מושקות ומוזנות בשפע, והמדידות נערכו בצמי חים שקיבלו השקיה והזנה מיטביות, אלא כאשר ננקב אחרת. לבדיי קת נושאים מיוחדים, כמו השפעת הקרינה, השפעת רטיבות הקרקע, השפעת הטמפרטורה, השפעת השלב הפנולוגי, השפעת הזן, השפי עת העונה וכיוצא באלה, נערכו כמובן מדידות בתנאים המתאימים לנושא הנבדק. למערכת ה- 200,LI כמו למערכות מדידת חילוף גנים נישאות אחרות, יתרונות ומגבלות. מההיבט שלנו היתרונות החשובים הם ניידות טובה, יכולת להגיע עם תא לעלים בגובה 4-3 מ )לאחר שהארכנו את הצינורות המחברים את התא למכשיר ( והאפשרות לקבל מדידה מדויקת מאוד של קצב הפוטוסינתזה )קיבוע הפחמן(. המגבי לות הן הירידה בריכוז ה- CO2 במהלך, בגינה מוגבלת זו לזמן קצר, עד 30 שניות, כמו גם השגיאה הגדולה יחסית במדידת מוליכות הפיוניות, שגם אותה ניתן לצמצם באמצעות תפעול נכון McDermitt,( Sands, 1989 ;1990(. Leaning and במערכת זו אין למפעיל שליי טה על הקרינה הטבעית הנופלת על העלה, אלא יכולת תיעוד שלה בלבד, והאפשרות לשלוט בריכוז הפד ח ההתחלתי בתא מוגבלת אך אפשרית al.,1989(.)mcdermitt et תאור התנאים הספציפיים ששררו בחלקות בהן נצפו התנודות בחילוף הגזים יוצג עם התוצאות. תוצאות 0 השפעה של עקת יובש ורוח על תנודות מחזוריות בבננות: החשד בקיומן של תנודות מחזוריות בחילוף הגזים בבננות כתוצאה מתנאי עקה התעורר בנו לראשונה בחלקה מנטיעת קיץ, שבה נבדקה השי תנות חילוף הגזים במהלך הירידה בטמפרטורות במעבר מהסתיו לחורף. מדובר בחלקה בתל קציר שניטעה באוגוסט 1995, על קרקע שקודם לכן היה נטוע בה פרדס ועברה הסבה לגידול בננות. ההתפתי חות ההתחלתית הייתה מצוינת, ובראשית אוקטובר 1995 הגיעו הצי מחים במטע לגובה של כ- 1.4 מ והיו בצמיחה נמרצת. מחזור מדידות ראשון בחלקה נערך ב , בשעות הבוקר המאוחרות )טבלה 1(. נמדד חילוף הגזים בשבעה עלים, כל אחד בצמח שונה, במיקום סטנדרטי בצמח ובעלה. תנאי הסביבה במהלך היו נוחים עם טמפרטורת עלה 29.9 מ צ ו- VPD )בין העלה לסביבה(.kPa 2.32 בטבלה 1 מוצג חילוף הגזים )פוטוסינתזה ומוליכות הפיוניות למים( בחלקה מנטיעת ראשית אוגוסט 1995, בשטחי תל קציר בארבעה ימי מדידה, בתנאי סביבה שונים )חלקה 1(. המדידות נעשו בעלה 3 עד 5 מהלולב. כל המדידות בוצעו בעלים הפונים לשמש. במצב זה קצב הפוטוסינתזה הממוצע היה 2.8 מיקרומול CO2 למ ר שטח עלה/שנייה ומוליכות הפיוניות הממוצעת 54 מילימול מים/מ ר Alon Hanotea vol. May עלון הנוטע שנה ס ו, מאי 2012

3 שטח עלה/שנייה, מוליכות גבוהה מאוד המעידה על קצב דיות מהיר. אולם לענייננו כאן, המדד החשוב ביותר הוא מקדם ההשתנות, CV )קיצור של,Coefficient of Variation שהוא סטיית התקן, מבוטאת באחוזים מהממוצע( המעיד על מידת האחידות )או השונות...( של תוצאות המדידות. ב בבוקר נמדד CV של הפוטוסינתזה - 5%, ושל מוליכות הפיוניות - %, ערכים המעידים על אחידות רבה )טבלה 1(. לאחר יומיים, ב , נערכה בשעה דומה מדידה חוזרת בחי לקה, אולם הפעם מזג האוויר היה שונה: נשבה רוח מזרחית יבשה, שרקייה, והבחנו בחלקה בשני אזורים: אזור אחד המוגן יחסית מהרוח בשדרת ברושים, ואזור שני חשוף לרוח מזרחית. באזור המוגן מהרוח נמדדה לחות יחסית של 20% והגירעון בלחץ האדים עלה-סביבה בתא היה.kPa 3.8 באזור החשוף לרוח הייתה הלחות היחי סית 15.5% בלבד והגירעון בלחץ האדים עלה-סביבה.kPa 5.05 בטבלה 2 מוצגים תנאי הסביבה במהלך המדידות בחלקה מס 1 שתוצאותיהן מוצגות בטבלה 1. הקרינה, טמפרטורת העלה וה- VPD עלה-סביבה נמדדו באמצעות ה- Li-Cor וכל ערך הוא ממוצע כל המדידות. טמפרטורת האוויר והלחות היחסית במטע נמדדו בתא מדידה פתוח פעם אחת בכל מחזור מדידות. הקרינה ביום זה הייתה נמוכה מ יומיים קודם לכן, וזאת בגלל האובך, האופייני לימי שרב כאלה, אולם הצמצום בשעור קיבוע הפחי מן - מ- 2.8 ל- 18. מיקרומול CO2 למ ר/שנייה באזור המוגן מהרוח )טבלה 1( עלה על המתבקש מהירידה בקרינה והושפע ללא ספק מסגירת הפיוניות, כאשר מוליכות העלה פחתה ביותר ממחצית )טבי לה 1(. אולם ההבדל הבולט מכל בין חילוף הגזים ב- 24. ל- 2. היה בשונות שבין המדידות: למרות שב- 2. ביצענו מספר מדידות רב יותר על מקדם ההשתנות )CV( מ- ל- 30% במוליכות הפיוניות ומ- 5 ל- 18% בקיבוע הפחמן. היינו, חלה עלייה משמעותית בשונות בין בדיקה לבדיקה. באזור החשוף לרוח )טבלה 2..95( 1, השפעת הרוח המזרחית היבשה הייתה קיצונית: מוליכות הפיוניות ירדה ל- 140 מילימול מים/ מ ר/שנייה, ומקדם ההשתנות עלה ל- 84%, קיבוע הפחמן ירד ל- 8.5 מיקרומול CO2 למ ר/שנייה בלבד ומקדם ההשתנות עלה ל- 8%, דומה מאוד לנ ל )טבלה 1(. מזג האוויר חזר להיות נורמלי לאחר יומיים, וכחלוף חמישה ימים ממועד עקת היובש, ב , חזרנו למדוד פעם נוספת את חיי לוף הגזים במטע. תנאי הסביבה היו נוחים, אם כי בטמפרטורת העלה והסביבה נרשמה ירידה אופיינית לסתיו )טבלה 2(. מוליכות הפיוניות ושעור קיבוע הפחמן עלו מחדש, למרות שלא שבו במלואם לערכים המקוריים )טבלה 1(. לעניננו חשוב במיוחד לראות שמקדם ההשתי נות )cv( שב וירד במוליכות הפיוניות ל- 20% ובקיבוע הפחמן ל- %, קרוב מאוד לערך המקורי. השונות במוליכות הפיוניות ובשטף קיבוע הפחמן בארבעה ימי מעקב אלה מומחשת באיור 1, בו מוצגים הערכים שנמדדו בכל אחד מהצי מחים שנבדקו. השונות הרבה בחילוף הגזים בין העלים שנבדקו, המוי דגמת במדידות ב- 2., במיוחד באזור החשוף לרוח, הביאה אותנו למחשבה שמדובר למעשה בתנודות מחזוריות סינכרוניות )היינו, התי נודה היא במופע ובתדר שווים בצמחים שונים( או בלתי סינכרוניות )לכל צמח תדר ומופע תנודה משלו(. באיור 1 מוצגים קצב קיבוע הפחמן )A( ומוליכות הפיוניות למים )gs( בבננות בחלקה בתל קציר מנטיעת קיץ המדידות בוצעו במי ערכת LI 200 )ראה טקסט(. פיסת עלה בשטח סמ ר נסגרה בתוך תא מדידה בנפח 1 ליטר למשך כ- 30 שניות. המדידות בוצעו בעלה 5-3 בקטע עלה הנמצא סמוך למרכז הטרף. מוצגות תוצאות כל המדידות שנעשו בכל אחד מימי המעקב: 1. מזג אוויר סתווי נוח, ; 2. רוח מזרחית, עקת יובש, המדידות באזור מוגן מהרוח, 2..95; 3. כנ ל, באזור חשוף לרוח; 4. חזרה למזג אוויר סתווי, נוח, מאוחר יותר באותו יום, משעה :45, בחרנו ארבעה צמחים באזור החשוף לרוח המזרחית, ובהם סומנו עלה 3 ועלה 5 )כאשר עלה 1 הוא האחרון שנפתח(. בצמחים אלה ביצענו מדידות חוזרות באותה פיסת עלה מדי 20 עד 30 דקות. בכל אחד מהצמחים שנמדדו נרשי מו תנודות. משך הזמן של התנודות היה דקות. באיור 2 מוצג איפיון תנודות בחילוף הגזים בבננות במטע תל קציר, נטיעת קיץ 1995, בהשפעת רוח מזרחית יבשה, כפי שנמדד ביום הצמחים בשלב צמיחה מתקדם, בגובה ס מ. ממוצע ± שגיאת תקן )mmol m -2 s -1 ( 54±30 *n מצב המטע או הטיפול תאריך שעות מוליכות פיוניות )gs( CV )%( טווח )mmol m -2 s -1 ( ±24 140±33 30±24 CV )%( קצב קיבוע CO2 )פוטוסינתזה( )A( טווח )µmol m -2 s-1( ממוצע ± שגיאת תקן )µmol m -2 s -1 ( 2.8±0. 18.± ± ± מזג אוויר סתווי נוח רוח מזרחית, עקת יובש. המדידות באזור מוגן מהרוח רוח מזרחית, עקת יובש. המדידות באזור חשוף לרוח חזרה למזג אוויר סתווי נוח מ- :42 עד :59 מ- 09:42 עד 09:45 מ- 09:42 עד 09:45 מ- 09:02 עד 09: טבלה 1: חילוף הגזים בחלקה; תל קציר, נטיעת ראשית אוגוסט פרטי מערכת ניתנים בטקסט. - מוצגים הממוצע ± שגיאת התקן וכן הטווח ומקדם ההשתנות. - CV - יחס סטיית התקן לממוצע, מבוטא באחוזים. * מספר תצפיות Alon Hanotea vol. May עלון הנוטע שנה ס ו, מאי 2012

4 ענף החודש מצב המטע או הטיפול מזג אוויר סתווי נוח רוח מזרחית, עקת יובש. המדידות נערכו באזור מוגן מהרוח רוח מזרחית, עקת יובש. המדידות נערכו באזור חשוף לרוח חזרה למזג אוויר סתווי נוח תאריך שעות מדידה תנאי סביבה לחות VPD יחסית )%( )kpa( ±0.0 קרינה )PAR( 1851±14 *n טמפרטורת עלה )מ צ( 29.9±0.4 טמפרורת סביבה )מ צ( ± ± ±0.02 טבלה 2: תנאי הסביבה במהלך המדידות המוצגות בטבלה מ- :4 עד :59 מ- 09:42 עד 09: ± ± מ- 09:42 עד 09:45 3.5±0.5 11± מ- 09:02 עד 09:23 2.0±0.3 14±8 * n = מספר תצפיות איור 1: קצב קיבוע הפחמן )A( ומוליכות הפיוניות למים )gs( בבננות; תל קציר, א. מזג אויר נוח, חילוף גזים יציב: ב. שרקייה, מזג אויר שרבי, איזור מוגן יחסית מרוח, ג. שרקייה, מזג אויר שרבי, איזור חשוף לרוח, ד. מזג אויר נוח, חילוף הגזים נמדד בארבעה צמי חים שונים בעלה הפונה לשמש )עלה 3 עד 5 מהלולב(, באזור השליש הבסיסי של הטרף. בוצי עו מדידות חוזרות באותה פיסת עלה כל דקות בשעות :45 עד 12:13. הלחות היחי סית במטע הייתה 2%; טמפי רטורת האוויר 33 מ צ והקרינה 1,50 עד 1,850 מיקרומול קוונטה/מ ר/שנייה. התנודות בקיבוע הפחמן עקבו באופן מושלם כמעט אחר התנודות במוליכות הפיוניות, עובדה המצי ביעה על בקרה מלאה של קיבוע הפחמן באמצעות הפיוניות. התנודות בשני העלים מאותו צמח היו דומות מאוד בעלים של צמח 2 ו- 3, ודומות מעט פחות בעלים של צמח 1, אבל עדיין במגמה דומה. בצמח 4 נמדד רק עלה אחד. בארבעת העלים שנמדדו נרשמו, בשפל, ערכים קרובים ל- 0 )נמוכים מאוד(, אך בערכי השיא נרשמו הבדלים משמעותיים בין הצמחים השוי נים. מדידות אלו הוכיחו קיומן של תנודות, אך לא הודגמה בהן המחזוי ריות, משום שמרווח הזמן בין מדידה אחת לשנייה היה גדול מדי. השלמה למדידת התנודות המחזוריות נעשתה באותה חלקה ב , ביום של שרב סתווי נוסף עם רוח מזרחית )שרקייה(. הלחות היחסית במטע הייתה 2% וטמפרטורת האוויר 28 מ צ. הקרינה הייתה חזקה, 1,00 עד 1,50 מיקרומול קוונטה/מ ר/שנייה, וטמפרטורת העלה בתא הגיעה בשיאה לערכים גבוהים לעונה זו - 32 מ צ. ה- VPD עלה-סביבה הגיע ל- 3.88,kPa ערך גבוה אף הוא למועד זה של השנה - הסתיו המאוחר. נערכו מדידות חוזרות כל 8- דקות, לסירוגין, בעלה אחד משלושה צמחים )עלה מס 3 או 5(, כך שעלה בידינו לרשום ברציפות את מהלך חילוף הגזים בעלים אלה במשך כ- 90 דקות, 13 מדידות בכל עלה במהלך 90 הדקות. התוצאות מראות תנודה מחזורית ברורה, עם זמן מחזור של דקות ומשרעת של 0 עד 280 במוליכות הפיוניות למים. האיפיונים הבולטים בממצאים אלה: בצמחים התי קיימה תנודה במופע אחיד, בתדר דומה, והמשרעת הייתה אף היא בסדר גודל דומה, אם כי לא זהה. מגבלת נפח הזיכרון של מכשיר לא איפשרה לנו להאריך את משך המעקב מעבר ל- 90 הדקות. באיור 3 מוצגות תנודות מחזוריות )אוסצילציות( סימולטניות בחילוף הגי זים בבננות במטע תל קציר, נטיעת קיץ 1995, בהשפעת רוח מזרחית יבשה. הצמחים בשלב צמיחה מתקדם, בגובה ס מ. קצב קיבוע הפחמן )A( ומוליכות הפיוניות למים )gs( נמדדו לסירוגין בשלוי שה צמחים שונים, בכל צמח עלה אחד הפונה לשמש )עלה 3 או 5 מהי לולב(. בוצעו מדידות חוזרות באותה פיסת עלה כל 8- דקות מ- 9:42 עד 11:14. הלחות היחסית במטע הייתה 2%, טמפרטורת האוויר 28 מ צ, קרינה )PAR) 1,800-1,00 מיקרומול קוונטה/מ ר/שנייה. Alon Hanotea vol. May עלון הנוטע שנה ס ו, מאי 2012

5 איור 2: איפיון תנודות בחילוף הגזים בבננות בהשפעת רוח מזרחית יבשה. תל קציר, גורמי סביבה נוספים שעלולים לעורר תנודות מחזוריות בבננות עיון מחודש בתוצאות המעקב שנערך בעבר העלה מקרים נוספים בהם נרשמה מידה גבוהה של שונות, המעידה לדעתנו על קיומן של תנודות מחזוריות. המשותף לכל המקרים האלה הוא תנאי עקה. 0 השפעת טמפרטורות גבוהות: טמפרטורות גבוהות בשעות אחר הצהריים בימי הקיץ בעמק הירדן גורמות לשונות גדולה במוליכות הפיוניות ובפוטוסינתזה - ראה לדוגמה טבלה 3, חלקה 2. בשעות הבוקר הייתה השונות באותה חלקה קטנה. מקדם ההשתנות במוי ליכות הפיוניות היה בבוקר 3% ואחה צ )!( 5% הערכים המקבילים בפוטוסינתזה היו 5 ו- 22%. מדובר ביום חם שבו הטמפרטורה הגיעה אחה צ ל מ צ, הלחות היחסית ל- 24% והגירעון בלחץ האדים ל- 5.kPa )טבלה 4, חלקה 2(. גם בחלקה 5, במנת המים המלאה )א (, אנו רואים רישום אחיד של חילוף הגזים בשעות הבוקר, ועלייה גדולה בשונות המעידה על קיום תנודות מחזוריות, אחר הצהריים - טמפרטורה 3 מ צ, לחות יחסית 35%. בטבלה 3 מוצג חילוף הגזים )קצב הפוטוסינתזה ומוליכות הפיוניות למים( בבננות בעמק הירדן בהשפעת תנאי סביבה שונים. כל המדידות נערכו בתנאים סטנדרטיים )צמחים בשלב וגטטיבי מתקדם, עלה 3 עד 5 מהלולב, במרכז הטרף, בקטע טרף מופנה לשמש באופן טבי עי(. פרטי מערכת ניתנים בטקסט. מוצגים הממוצע ± שגיאת התקן וכן הטווח ומקדם ההשתנות )יחס סטיית התקן לממוצע מבוטא באחוזים(. המעקב נערך בחלקה 2 )מעגן, נטיעת אביב 199(, חלקה 3 )מעגן, נטיעת אביב 1990(, חלקה 4 )דגניה א, נטיעת קיץ 199( וחלקה 5 )חוות בננות, נטיעת אביב 1990, ניסוי השקיה(. 0 השפעת טמפרטורות נמוכות בחורף על אימהות ועל נצרים: בבננות הנחשפות לטמפרטורות נמוכות בחורף, מצב שגרתי בישי ראל המתרחש מדי שנה, נפגעת פעילות הפיוניות ואף פעילות המעי רכת הפוטוסינתטית )טבלה 3, חלקה 3(. שימו לב להגבלה בפעילות הפיוניות וברמת הפוטוסינתזה במדידות שנערכו בדצמבר 1990, ולעי רכי ה- CV הגבוהים יחסית. האימהות הושפעו מהחורף יותר מהנצרים, משום שעליהן חשופים מול הרקיע, לעומת הנצרים, המוגנים יותר. השי פעת המעבר מהסתיו לחורף ואחר כך לקיץ מוצגת בחלקה 4. בסתיו שעור הפוטוסינתזה היה גבוה ואחיד, וכן גם פתיחת הפיוניות. בלילה של ה נרשם באזור אירוע קרה. הטמפרטורה בסוכה המטאורולוגית ירדה ל- 2 מ צ למשך מספר שעות וטמפרטורת מדי חום חשוף-גולה סמוך לקרקע )grass( ירדה ל- 0 מ צ. כתוצאה מכך נרשמו במדידות שנערכו לאחר כשלושה שבועות, בעלים שנותרו ירוי קים, ערכים נמוכים מאוד של חילוף גזים ושונות רבה ( CV לגבי פוטוסיי נתזה עלה מ- ל- 51% (, המעידה על קיומן של תנודות. בהמשך, ביוני שלאחר מכן, עם הופעת עלים חדשים, חזרו ערכי חילוף הגזים לרי מתם ההתחלתית ולאחידותם ומקדם ההשתנות ירד מחדש ל- % )טבלה 3(. יש לציין שתנאי הסביבה בשלושת ימי עצמם לא היו שונים באופן מהותי זה מזה ולא הצדיקו הבדלים אלה )טבלה 4(. החשיפה לטמפרטורות נמוכות מאוד במהלך החורף היא שיצרה את ההבדל, ולא התנאים ביום עצמו. 0 השפעת הצמאה: הצמאה יכולה אף היא לגרום לירידה בשעור הפוי טוסינתזה ובמוליכות הפיוניות, ולהגדלת השונות במדדים אלה, שינויים המעידים על תנודה מחזורית )טבלה 3, חלקה 5(. בניסוי השקיה בו ניתנה מנת מים מלאה - 2,800 מ מ לשנה, טיפול א, לעומת מנה מצוי מצמת - 1,000 מ ק לשנה, טיפול ד, לא נרשם הבדל מהותי בחילוף הגזים בין הטיפולים בשעות הבוקר בחודש יולי, וה- CV היה נמוך, אולם אחה צ נרשמה ירידה בחילוף הגזים בשני הטיפולים בהשפעת תנאי הסביבה הקשים )טבלה 4(. במנת המים המצומצמת הירידה היחסית בפוטוסינתזה ובמוליכות הפיוניות הייתה משמעותית יותר וחלה עלייה בולטת יותר במקדם ההשתנות - העלייה בבננות המושקות בהשקיה גרעונית הייתה כפולה מהעלייה בבננות המושקות בהשקיה מלאה. Alon Hanotea vol. May עלון הנוטע שנה ס ו, מאי 2012

6 ענף החודש איור 3: תנודות מחזוריות- סימולטניות בחילוף הגזים בבננות בהשפעת רוח מזרחית יבשה; תל קציר, דיון תנודות מחזוריות )Oscillations( במוליכות הפיוניות, בשיעור הטרני ספירציה ובפוטוסינתזה נרשמו בעשרות מיני צמחים. זמן המחזור של התנודה יכול להיות קצר מאוד, או להימשך עד שעה ויותר, והמשרעת משתנה ותלויה מאוד בתנאי הסביבה )199 al.,,)lang et אם כי תדר של 20 עד 50 דקות )במוליכות הפיוניות( נמצא שכיח ביותר במינים רבים. תנודות נרשמו גם בתהליכים רבים נוספים, כמו בפוטנציאל האוסמוטי של תאי השמירה של הפיוניות, בפוטנציאל המים של העלה ושל הצמח כולו, בתכולת המים בצמח, בעובי העלה, בחדירות השורשים וכיוצא באלה. המנגנונים המשתתפים בתופעת התנודות המחזוריות נחקרו בעבודות רבות, רובן בתנאים מבוקרים במעבדה ( 19 Bravdo, וציי טוטי ספרות שם(. הופעת התנודות בטרנספירציה ובפוטוסינתזה קשוי רה בתהליך של בקרת הפיוניות בהיזון חוזר back( )feed והיזון מקדים forward(,)feed ויש המייחסים לתנודות יתרון בהגדלת יעילות השימוש במים, מתוך הנחה שהתנודות מאפשרות קליטת CO2 בעלה תוך הקי טנת איבוד המים )2009 al.,.)zimmermann et המכניזם המעורב בתהליך הוא מורכב, כולל היבטים הידראוליים ומטבוליים, ומושפע ככל הנראה גם מסיגנלים המועברים בצמח. התנודות בצמחים במטע יכולות להיות סימולטניות ברמת האוכלוסיה )בו-זמנית בכל הצמחים בחלקה(, או ברמת הצמח הבודד בלבד )בו זמנית בכל העלים באותו הצמח אבל במופע שונה בצמחים שונים(, ויש שנרשמו תנודות במופע * n = מספר תצפיות טבלה 3: חילוף הגזים בבננות בעמק הירדן בהשפעת תנאי סביבה שונים CV )%( מוליכות פיוניות )gs( טווח ממוצע ± שגיאת תקן ) -1 s (mmol m -2 (mmol m-2s -1 ) ± ±25 89±18 98±12 593±2 48±13 3±14 554±28 08±4 22±2 11±29 CV )%( קצב קיבוע CO2 )פוטוסינתזה( )A( טווח ממוצע ± שגיאת תקן (µmol m -2 s -1 ) )µmol m -2 s -1 ( ± ± ± ± ±0. 2.9±0. 2.9± ± ± ± ±2.3 *n חלקה מס מצב המטע או טיפול יום חם בקיץ, בוקר תאריך שעות מ- 08:59 עד 09:21 מ- 1:08 עד 1:45 מ- :31 עד 11: מ- :31 עד 11: מ- 09:49 עד :02 מ- 11:30 עד 12:55 מ- :01 עד :23 מ- 0:5 עד 08:23 מ- 0:5 עד 08:23 מ- 14:23 עד 14:53 מ- 14:23 עד 14: יום חם בקיץ, אחה צ השפעת החורף על אימהות השפעת החורף על נצרים מזג אוויר סתווי נוח לאחר חשיפה לטמפרטורה נמוכה בלילות קרה בחורף חזרה לפעילות נורמלית בקיץ )בעלים החדשים שהופיעו( השקיה במנת מים מלאה )א (, מדידה בשעות הבוקר השקיה במנת מים מצומצמת )ד (, מדידה בשעות הבוקר השקיה במנת מים מלאה )א (, מדידה בשעות אחה צ השקיה במנת מים מצומצמת )ד (, מדידה בשעות אחה צ Alon Hanotea vol. May עלון הנוטע שנה ס ו, מאי 2012

7 שונה בעלים שונים של אותו הצמח. לאחרונה מתברר יותר ויותר כי בעלה עצמו יכולות להיות תנודות במופע שונה בחלקים שונים של העלה, באופן ספונטני או כתוצאה משינויים בתנאי סביבה, כולל קרינה, רוח, אספקת מים, טמפרטורה ועוד )2000 Buckley,.)Mott and מנגנון כזה יכול להיות מותאם במיוחד לעלה ענק כעלה הבננה. בעבודה זו עסקנו בתנודות מחזוריות בבננות במטע, בתנאים אליהם נחי שף הצמח במהלך גידולו הנורמלי. הסתבר לנו שבעלה הבננה, שנבדקו בו קטעי טרף בשטח סמ ר, חילוף הגזים )מוליכות הפיוניות, הטרנסי פירציה וקיבוע הפחמן( בתנאים רגילים הוא יציב. פעילות העלה משתנה אמנם במהלך היום בהתאם לשינויים בתנאי הסביבה, אך השינויים רציי פים, הדרגתיים, וההבדלים בין צמחים שונים הנמצאים בתנאים אחידים הם קטנים )איור 1 א, ד(. ביטוי מובהק לאחידות זו מתקבל מערכי ה- CV של ממוצע מוליכות הפיוניות וקיבוע הפחמן )טבלאות 3(. 1, הבננה שונה מאוד מהאשכולית לדוגמה, שבה נרשמה תנודה מחזורית גם בתנאי גיי דול מיטביים, תופעה המכבידה על לימוד תגובת הצמחים לתנאי סביבה שונים )פישלר, 1985(. רוח מזרחית יבשה גרמה בבננה לתנודות מחזוי ריות סימולטניות עם זמן מחזור של דקות ומשרעת עמוקה )איור 3(. השוואה בין התנודות באזור מוגן מרוח לאזור חשוף לרוח )טבלה 1( מעידה על התפקיד החשוב שהיה לרוח היבשה ביצירת התנודות. כאשר תנאי הסביבה נעשים קשים יותר VPD( גבוה, רוח יבשה( גדלה המשרעת של התנודות וגדל ה- CV של ממוצע המדידות. צימרמן וחוב מדדו בעמק הירדן במטע, ברציפות, את השתנות הטוי רגור בעלה בננה והדגימו קיומן של תנודות מחזוריות בתדר של כ- 1 דקות. משרעת התנודות הושפעה מאוד מקיומה של רוח, אך פחתה כאשר החמיר סטטוס המים של העלה. ממצא זה שונה משלנו, וייתכן שהוא ספציפי לנושא הטורגור )צימרמן וחוב, 2009(. מצבים נוספים המעוררים תנודות מחזוריות בבננות במטע קשורים כולם לתנאי עקה: טמפרטורות גבוהות ו- VPD גבוה )טבלאות 3, 4, חלקה 2(, השפעת טמפרטורות נמוכות בחורף )טבלאות 4, 3, חלקה 3(, השפעת אירוע קרה )טבלאות 4, 3, חלקה 4( והשפעת השקיה גרעונית הגובלת בהצמאה )טבלאות 4, 3, חלקה 5( )אצל.)Brun,192 נרשמו תנודות מחזוריות בחילוף הגזים בבננות בתנאים מבוקרים במעבדה, אך שיעור הקרינה, ומאידך שעור הדיות וקיבוע הפחמן שהתקבלו בניסויים הנ ל, היו נמוכים באופן משמעותי מהערי כים המתקבלים בפועל במטע. התפקיד האקולוגי של התנודות המחזוריות בחילוף הגזים הנגרמות בבננות בתנאי עקה דורש עדיין לימוד נוסף והבהרה. הבעת תודה המחברים מודים לג ורג חודי מחוות הניסיונות בבננות, צמח, על עזי רתו הרבה במדידות חילוף הגזים, ולנמרוד נמרי מצמח נסיונות, על העיבוד הסטטיסטי. טבלה 4: תנאי הסביבה במהלך המדידות שתוצאותיהן מוצגות בטבלה 3. הקרינה, טמפרטורת העלה וה- VPD עלה-סביבה נמדדו באמצעות ה- Li-Cor וכל ערך הוא ממוצע המדיי * n = מספר תצפיות דות. טמפרטורת האוויר והלחות היחסית בסביבה נמדדו בתא מדידה פתוח פעם אחת בכל מחזור מדידות *n חלקה מס מצב המטע או טיפול תאריך שעות טמפרטורות עלה )מ צ( 32.5± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±0.5 תנאי סביבה לחות VPD יחסית )%( )kpa( 58 2.±0.14 טמפרטורת סביבה )מ צ( ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±0.28 קרינה )PAR( 18± 133±24 153± 153± ±1 1800±14 181±1 155±38 154± 143±9 19± יום חם בקיץ, בוקר יום חם בקיץ, אחה צ מ- 08:59 עד 09:21 מ- 1:08 עד 1:45 מ- :31 עד 11: מ- :31 עד 11: מ- 09:49 עד :02 מ- 11:30 עד 12:55 מ- :01 עד :23 מ- 0:5 עד 08:53 מ- 0:5 עד 08:53 מ- 14:23 עד 14:53 מ- 14:23 עד 14: השפעת החורף על אימהות השפעת החורף על נצרים מזג אוויר סתווי נוח לאחר חשיפה לטמפרטורה נמוכה בלילה. קרה בחורף חזרה לפעילות נורמלית בקיץ )בעלים החדשים שהופיעו( השקיה במנת מים מלאה )א (, מדידה בשעות הבוקר השקיה במנת מים מצומצמת )ד (, מדידה בשעות הבוקר השקיה במנת מים מלאה )א (, מדידה בשעות אחה צ השקיה במנת מים מצומצמת )ד (, מדידה בשעות אחה צ Alon Hanotea vol. May עלון הנוטע שנה ס ו, מאי 2012

8 ענף החודש Arkebauer T.J., Welles J.M., Roemer S.R. (1989): CO2 response curves can be measured with a field-portable closed-loop photosynthesis system. Annales Des Sciences Forestieres, 4 (suppl.): McDermitt D.K. (1990): Sources of error in the estimation of stomatal conductance and transpiration from porometer data. Hortscience, 25 (12): Mott K.A., Buckley T.N. (2000): Patchy stomatal conductance: emergent collective behaviour of stomata. Trends in plant science, 5: Shmueli E. (1953): Irrigation studies in the Jordan Valley. i. Physiological activity of the banana in relation to soil moisture. The Bulletin of the Research Council of Israel, 3: Zimmermann U., Ruger S., Shapira O., Westhoff M., Wegner L.H., Reuss R., Gessner P., Zimmermann G., Israeli Y., Zhou A., Schwartz A., Bamberg E., Zimmermann D. (2009): Effects of environmental parameters and irrigation on the turgor pressure of banana plants measured using the non-invasive, online monitoring leaf patch clamp pressure probe. Plant Biology, 12(3): רשימת ספרות 1. ישראלי י. )2000(: השפעת גורמים אונטוגנטיים וסביבתיים על הפוי טוסינתזה בבננות בתנאי שדה. חיבור לשם קבלת תואר דוקטור לפילוסופיה. האוניברסיטה העברית, ירושלים. 2. פישלר מ. )1985(: יצירת מוטמעים וחלוקתם כגורם בקביעת גוי דל פרי האשכולית. חיבור לשם קבלת תואר דוקטור לפילוסופיה, האוניברסיטה העברית, ירושלים. 3. Bravdo B.A. (19): Oscillatory transpiration and CO2 exchange of citrus leaves at the CO2 compensation concentration. Physiologia Plantarum, 41: Brun W.A. (192): Rhythmic stomatal opening responses in banana leaves. Physiologia Plantarum, 15: Lang A.R.G., Klepper B., Cumming M.J. (199): Leaf water balance during oscillation of stomatal aperature. Plant Physiol., 44: Leuning R., Sands P. (1989): Theory and practice of a portable photosynthesis instrument. Plant Cell and Environment, 12: Li-Cor (198): LI-200 technical reference. Li-Cor, Lincoln, NE 8504 USA, 15 pp. 8. McDermitt D.K., Norman J.M., Davis J.T., Ball T.M., Alon Hanotea vol. May עלון הנוטע שנה ס ו, מאי 2012